"Азотный обмен растений".Лекции читает проф. Н.Д. Алёхина
История изучения минерального питания растений. Круг проблем, составляющих раздел физиологии растений "минеральное питание"; их взаимосвязь с практикой с/х производства, биохимией, биофизикой, генетикой, экологией, медициной. Д.А.Сабинин и развитие представлений о физиологии минерального питания растений.
Круговорот элементов минерального питания в биосфере; роль растений. Автотрофность растений в отношении использования минеральных элементов. Вегетационный метод - инструмент изучения минерального питания. Концентрирование в тканях элементов минерального питания. Необходимые растениям макро- и микроэлементы. Определение понятий "необходимые" и "полезные" растению элементы. Вариабельность в потребности и накоплении минеральных элементов у видов растений и в зависимости от условий.
Состав и структура почвы. Запасы элементов минерального питания в почве и их доступность (адсорбированные ионы, почвенный раствор, труднорастворимые соединения). Действие рН на доступность минеральных элементов почвы; значения рН, оптимальные для роста разных видов растений. Корни, как высокоспециализированная система поглощения минеральных элементов и воды, дальнего транспорта веществ, усвоения минеральных элементов, закрепления растений в почве. Распространение корней в почве и рост, как процесс, обеспечивающий поглощение минеральных элементов. Ионы, как сигналы, запускающие программу роста и изменение морфологии корней. Морфология и анатомия корня - структурная основа для выполнения различных функций. Зоны роста корня. Представления о значении зон корня в поглощении ионов и их перемещении в другие части растения. Вклад Д.А. Сабинина. Роль микоризы в процессе поглощения веществ корнями. Формирование системы "корень и среда" ; взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени.
Понятие поглощение и общая характеристика процессов транспорта в системе целого растения. Апопласт и симпласт: их структурная основа, роль в поступлении минеральных веществ и интеграции поглощения с другими физиологическими процессами.
Поступление ионов в апопласт. Строение клеточной стенки; её физико-химические характеристики. Понятие свободного пространства (СП), оценка его размеров. Механизмы поступления ионов в СП; значение этого этапа для последующего транспорта ионов в симпласт.
Транспорт ионов через клеточные мембраны (плазмалемму и тонопласт). Строение мембраны; её особенности, обеспечивающие избирательность в поглощении и накоплении ионов клеткой. Пассивный и активный перенос ионов через мембраны. Критерии активного транспорта. Уравнение Нернста. Движущие силы переноса ионов через мембрану. Мембранный электрический потенциал; его образование и поддержание. Хемиосмотическая теория Митчелла и развитие представлений о механизмах транспорта. Протонные помпы плазмалеммы и тонопласта: Н+-АТФазы , пирофосфатазы, редокс-цепи. Непротонные растительные АТФазы; их функции. Вторичный активный транспорт на плазмалемме и тонопласте. Кинетический подход и теория переносчиков. Зависимость скорости поглощения иона от его концентрации в среде. Использование Vmax и Km уравнения Михаэлиса-Ментен для характеристики транспортных систем. Пассивный транспорт. Ионные каналы растений. Общая модель структуры, функционирования и регуляции ионного канала. Методы изучения транспортных систем растений. Молекулярно-генетические исследования переносчиков ионов и механизмов транспорта. Идентифицированные и постулированные транспортные системы плазменной и вакуолярной мембраны растительной клетки. Особенности систем транспорта через эндомембраны клеточных структур.
Поступление ионов в корень. Понятие о потоке ионов. Поглощение, как результат двух потоков: входа (инфлакса) иона из среды в корень и выхода (эффлакса) из корня наружу. Трехкомпартментная, одноклеточная модель корня. Роль "вакуолярной емкости" в поглощении. Трехклеточная модель поступления ионов в корень и их перемещения в ксилему.
Радиальный транспорт веществ в корне. Апопластный путь: роль эндодермы, специфика передвижения отдельных ионов; взаимосвязь с транспортом воды. Перемещение ионов по симпласту. Плазмодесмы: строение, распределение и значение для транспорта. Схема участия тканей корня в радиальном транспорте. Роль эндоплазматического ретикулума в симпластном радиальном транспорте ионов. Механизмы загрузки ксилемы. Взаимодействие и регуляция систем поступления ионов в корень и загрузки ксилемы.
Дальний транспорт минеральных элементов. Состав веществ ксилемного сока. Метод сбора и анализа пасоки. Перемещение элементов минерального питания по флоэме. Регуляция поглощения ионов корнями; адаптивные изменения систем транспорта в зависимости от доступности элементов в среде и других внешних и внутренних факторов. Контроль поступления ионов через "запрос" надземных органов. Генетическая детерминированность процессов поглощения. Поиск и селекционный отбор форм с эффективными системами поглощения и использования элементов минерального питания.
Калий. Содержание и распределение калия по органам растений; его циркуляция и реутилизация. Характеристика систем транспорта К+, их функции в растении. Роль К+ в поддержании потенциала на мембранах. Функции калия, связанные с поддержанием гомеостаза внутриклеточной и тканевой среды (катионно/анионный баланс, рН, осморегуляция, гидратация и конформация клеточных структур). Механизм устьичных движений. Калий, как активатор ферментных систем.
Кальций. Накопление, формы соединений, особенности поступления и перемещения Са2+ по растению, возможность его реутилизации. Концентрация и распределение Са2+ в структурах клетки. Функции кальция в апопласте и вакуоли. Роль Са2+ в регуляции клеточных процессов и формировании ответных реакций на внешние и внутренние воздействия. Характеристика мембранных систем транспорта Са2+, особенности их регуляции и роль в формировании Са2+-сигнала. Общая схема путей передачи сигнала на мишени, в клетке, в связи с ответной реакцией на различные стимулы. Специфичность кодирования и передачи Са2+-сигнала в зависимости от природы и характера стимула. Посредничество Са2+ в управлении комплексными физиологическими процессами: устьичные движения; рост кончиком (пыльцевая трубка и корневой волосок); гравиотропизм; фототропизм; фотоморфогенез; адаптация к стрессу и др...
Магний. Содержание и соединения магния в тканях растений. Значение связи Mg2+ с аденозинфосфатами и фосфорилированными сахарами. Роль в поддержании рН-стата и дальнем транспорте веществ. Запасные формы Mg2+ , его реутилизация и перераспределение в растении. Функции магния в фотосинтезе. Магний - как активатор ферментных систем; роль в образовании функциональных рибосом.
Азот. Смотри программу спецкурса
"Азотный обмен растений".
Фосфор. Доступность фосфора в почве, особенности транспорта в корни и зависимость поглощения Pi от условий среды. Формы Р-соединений (органические и неорганические) и их распределение в клеточных структурах, тканях и органах. Запасание фосфора. Особенности транспорта соединений фосфора. Метаболическая компартментация его соединений в клетке. Функции роль фосфора в запасании и превращении энергии, структурной организации мембран, кодировании и реализации наследственной информации, обмене углеводов. Фосфор и метаболитная регуляция процессов. 1,4,5-фосфоинозитол, как вторичный мессенжер. Контроль ферментной активности через обратимое фосфорилирование белков.
Сера. Цикл серы в природе, соединения, используемые растением. Пути восстановления серы в растении, связь с фотосинтезом. Соединения серы в тканях. Значение сульфидной и дисульфидной связи; серосодержащие ферменты. Роль серы в энергетическом обмене. Значение глутатиона и фитохелатинов.
Железо: доступность в почве, валентность поглощаемой формы, роль микоризы. Особенности поступления железа у двудольных и однодольных растений. Соединения железа; распределение по компартментам клетки и в растении. Комплексы железа в белках редокс-цепей и других ферментах. Железо и синтез хлорофилла. Медь: Содержание и распределение в клетке и тканях. Участие в окислительно-восстановительных процессах дыхания и фотосинтеза. Функции цитозольных оксидаз (аскорбат-, фенол- и диаминоксидаз).
Марганец: Активируемые им ферментные системы, его специфичность, как кофактора. Роль Mn2+ в функционировании ФС-2.
Молибден: Потребность в элементе; его значение для процессов утилизации азота среды. Мо-птерин и функционирование нитрогеназы и нитратредуктазы.
Цинк: Его структурная роль в поддержании ферментной активности и при синтезе белка. Метаболические функции ферментов, содержащих цинк.
Микроэлементы и изоформы супероксиддисмутазы, их локализация в клетке и роль в защите тканей от активных форм кислорода.
Бор: компартментация в клетке; формы соединений. Механизмы участия в регуляции физиологических процессов и метаболизма.
Нарушения в метаболизме растений при недостатке микроэлементов. Токсичность тяжелых металлов для растений их накопление в тканях. Механизмы защиты. Видоспецифичность в чувствительности и устойчивости растений к избытку и недостатку тяжелых металлов в среде. Фиторемедиация.
Регуляция процессов поступления, накопления и распределения элементов минерального питания в системе целого растения
Взаимоотношение ионов при их поглощении. Поступление, накопление и распределение по органам элементов питания в зависимости от внешних и внутренних факторов (доступность, рН, температура, водообеспеченность, видоспецифичность, возраст и др.). Баланс катионов и анионов в тканях. Поддержание рН-стата растения. Осморегуляция в растительных тканях. Роль компартментации в регуляции транспорта, накопления и обмена ионов. Связь процессов минерального питания с водообменом, дыханием и фотосинтезом; их интеграция и взаиморегуляция на уровне клетки, органа и целого растения. Донорно-акцепторные отношения, реутилизация и круговорот минеральных элементов в растении. Минеральное питание, рост и продуктивность растений. Использование показателей обмена минеральных элементов для оценки хозяйственно полезных качеств (эффективность использования удобрений, соле- и засухоустойчивость, качество с/х продукции и т.д.). Минеральное питание и моделирование продукционного процесса.
Основная:
Дополнительная:
Составитель - профессор Алёхина Н.Д.