Переход к основной странице * К списку спецкурсов

Спецкурс «Минеральное питание и азотный обмен растений»

Лекции читает ст.преп. М.А. Глазунова

Лекции по данному спецкурсу сопровождаются разделом большого практикума "Корневое питание растений". Практикум ведут ст.преп. М.А. Глазунова и н.с. Е.С.Клименко

«Минеральное питание»

Программа

Вводная часть.

Минеральное питание, как направление в науке и учебная дисциплина «Физиология растений». Новые подходы изучения минерального питания растений: протеомика (транспортные белки клеточных мембран), фосфопротеомика (регуляция транспортеров и ферментов); нутриомика (системы утилизации растениями элементов минерального питания); иономика (методы одновременной оценки количественного состава минеральных элементов в тканях и органах растения). Автотрофность растений в отношении использования минеральных элементов. Круговорот элементов минерального питания в биосфере; растение как первичный продуцент. Концентрирование элементов в тканях растения, генотипическая вариабельность в потребностях и накоплении минеральных элементов (МЭ) у растений. Классификация элементов минерального питания.

Корни, как орган поглощения минеральных элементов, и почва, как среда обитания.

Запасы минеральных элементов в почве, их доступность корням. Корни, как высокоспециализированная система поглощения МЭ и воды, дальнего транспорта веществ, усвоения минеральных элементов, закрепления растений в почве. Распространение корней в почве и рост, как процесс, обеспечивающий поглощение минеральных элементов. Морфо-анатомические особенности МЭ. Система взаимодействия «корень-почва»; роль корневых эксудатов. Доступность элементов среды и ионный сигналинг, запускающий программы фенотипических изменений в росте и архитектуре корневой системы. Роль микоризы.

Поступление ионов из среды и передвижение в корнях.

Клеточная стенка. Апопласт корня: компартмент транспорта, запасания и метаболических реакций. Поступление ионов и транспорт ионов на короткие расстояния; их радиальное перемещение. Понятие свободного пространства и его составляющих: водное и доннановское свободное пространство. Обменные группы соединений клеточной стенки (КС). Минеральные элементы, входящие в структуры КС. Накопление ионов в апопласте. Образование вертикальных и горизонтальных градиентов в среде. Формирование системы "корень и среда"; взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени. Роль микоризы в процессе поглощения веществ корнями.

Транспорт ионов через мембраны. Движущие силы переноса ионов. Пассивный и активный транспорт ионов. Градиент электрохимического потенциала ионов водорода – энергетическая основа активного переноса ионов через плазмалемму. Различия энергетики активного транспорта ионов растительной и животной клетки. Протонные помпы плазмалеммы, тонопласта и других эндомембран: Н+-АТФазы и пирофосфатазы. Функции протонных помп. Непротонные растительные АТФазы; их функции. Н-АТФаза плазмалеммы, ее структура, функционирование и регуляция активности. Механизм выкачивания протонов. Значение генных субсемейств, Н-АТФаз; локализация экспрессии генов в разных органах.

Вторичный активный транспорт ионов. Белки – переносчики ионов (портеры). Кинетический подход и теория переносчиков. Характеристика семейств и топология переносчиков некоторых ионов. Транспортные системы высокого и низкого сродства к субстрату.

Катионные и анионные каналы растений; общая характеристика их структуры, функционирования и регуляции. Особенности транспортных систем мембран вакуоли, эндоплазматического ретикулума и других эндомембран. Транслокаторы хлоропластов и митохондрий.

Модели поступления ионов в корень. Апопластный и симпластный путь транспорта МЭ в ксилему. Роль плазмодесм и ЭР. Взаимодействие и регуляция систем транспорта из среды в корень и загрузки ксилемы. Специфика радиального транспорта разных минеральных элементов. Компартментация ионов в клетке. Синтетическая функция корня. Связь поступления и превращения ионов с процессами дыхания. Дальний транспорт ионов. Системная и локальная регуляция поглощения ионов корнями интактного растения; экспрессия генов и синтез белков – транспортеров высокого и низкого сродства.

Биологическая роль и метаболизм элементов минерального питания.

Классификация элементов минерального питания, основанная на их функциональной роли. Роль макроэлементов.

Азот. Смотри программу раздела «Азотный обмен растений».

Сера. Основные соединения серы в клетке. Поступление серы в растение. Восстановление и усвоение серы; связь с фотосинтезом, регуляция процессов поступления и ассимиляции. Роль сульфгидрильной и дисульфидной серы в структурной конформации белков и ферментной активности. Серосодержащие ферменты и их функции в ЭТЦ фотосинтеза и дыхания и др. реакциях восстановления. Редокс- гомеостатирование и антиоксидантные системы клеток. Глутатион, тиоредоксин, фитохелатины, их функции у растений. Органические соединения окисленной серы.

Фосфор. Особенности поступления фосфора и транспорта его соединений у растений. Формы минерального фосфора в тканях, их содержание и функции. Основные органические фосфорсодержащие компоненты клетки, их роль. Три-фосфоинозитол, как вторичный мессенджер. Запасные формы фосфора. Протеинкиназы/протеинфосфатазы (ПКазы/ПФФазы) растений и контроль активности транспортеров и ферментов через обратимое фосфорилирование/дефосфорилирование. 14.3.3 белки. Участие ПКаз/ПФФаз в Са2+ сигналинге.

Калий. Содержание и распределение калия в клетке, тканях и органах растения; его циркуляция и реутилизация. Системы транспорта К+: семейство транспортеров КТ/KUP/НАК и семейства К+-каналов входа и выхода. Молекулярные механизмы регуляции транспорта калия у высших растений. Функции систем транспорта калия. Роль К+ в поддержании потенциала на мембранах. Гомеостаз внутриклеточной и тканевой среды. Калий и регуляция ферментных систем.

Натрий и хлор: накопление в тканях и системы транспорта. Функции в осморегуляции и связь с солеустойчивостью растений. Роль Na+ и Сl-, как микроэлементов.

Кальций. Накопление, формы соединений, особенности поступления и перемещения Са2+ по растению. Концентрация и распределение кальция в структурах клетки. Роль кальция в клеточной стенке. Са2+- сигналинг в клетках растений. Характеристика мембранных систем транспорта Са2+ и Са2+-АТФазы; особенности их регуляции и роль в формировании Са2+ сигнала. Роль Са2+-зависимых протеинкиназ. Значение системы Са2+ сигнализации в регуляции физиологических процессов и ответных реакций на разного рода воздействия (стимула) у растений.

Магний. Содержание соединений магния в тканях растений. Запасные формы магния, его реутилизация и перераспределение в растении. Транспорт Mg2+; новые семейства генов и особенности транспортеров магния. Mg2+/Н+ обменник, его роль в компартментации магния. Значение связи Mg2+ с аденозинфосфатами и фосфорилированными сахарами. Функции магния в фотосинтезе. Особенности образования координационных связей с полипептидами и роль магния в активации ферментных систем, в синтезе аминоацил-тРНК и в функционировании рибосом.

Микроэлементы.

Свойства тяжелых металлов (Ме), определяющие их роль в ЭТЦ фотосинтеза и дыхания и других редокс-реакциях. Транспортеры ионов Ме, участие лигандов тяжелых Ме в транспорте из среды в растение и по растению. Регуляция экспрессии генов Ме транспортеров; локальный и дальний сигналинг. Фитохелатины, никотинамин, другие лиганды: роль детоксикации тяжелых металлов в растении. Роль ферментов, включающих в качестве кофакторов тяжелые металлы, в антиоксидантной защите клетки (супероксиддисмутаза, аскорбатоксидаза). Нарушения в метаболизме растений при недостатке и избытке микроэлементов.

Железо. Доступность в почве, роль микоризы, особенности поступления железа у двудольных и однодольных злаковых растений. Соединения железа: распределение по компартментам клетки и в растении. Роль ферритина. Комплексы железа в белках редокс - цепей и в других ферментах.

Медь. Поступление меди в клетки и доставка Cu2+ к местам использования (специфика, обусловленная окислительными свойствами Сu). Содержание и распределение меди в клетке и тканях. Участие в окислительно-восстановительных процессах дыхания и фотосинтеза; функции цитозольных оксидаз (аскорбат-, фенол- и диаминоксидаз).

Марганец. Активируемые ферментные системы, его специфичность как кофактора; роль Mn2+ в функционировании ФС2.

Молибден. Потребность в элементе и содержание в ткани. Биосинтез Мо-кофактора и его включение в Мо-содержащие ферменты; их роль в метаболизме.

Цинк. Поступление Zn2+ с участием транспортеров и Н-АТФаз Р-типа. Токсичность избытка цинка. Устойчивые и чувствительные формы растений. Структурная роль в поддержании ферментной активности и в процессе синтеза белка. Цинксодержащие ферменты: карбоангидраза.

Бор. Формы соединений. Компартментация в клетке. Структурная роль в клеточной стенке. Механизмы участия в регуляции физиологических процессов и метаболизма.

Функции «полезных» элементов: натрий, хлор, кремний, кобальт. Роль транспорта хлора в осморегуляции и механизме устьичных движений.

Список литературы

  1. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. // М.: Агропромиздат, 1988. 376 c. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. // 49 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1991, 49 с.
  2. Иванов В.Б. Клеточные механизмы роста растений. // 68 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 2011, 104 с.
  3. Кабата-Пендиас З.А., Пендиас С. Микроэлементы в почвах и растениях. // М.: Мир, 1989. 439 c.
  4. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. // М.: Колос, 1984. 408 с.
  5. Медведев С.С. Электрофизиология растений. // С.-Петербург, Изд-во С.-Петербургского Ун-та, 1998. 182 с.
  6. Медведев С.С. Кальциевая сигнальная система растений. // Физиология растений, т. 52, №2, с. 282-305, 2005.
  7. Сабинин Д.А. Избранные труда по минеральному питанию растений. // М.: Наука, 1971. 512 с.
  8. Arango M., Gevaudant F., Oufattole M., Boutry M. The plasma membrane proton pump ATPase: the significance of gene subfamilies. // Planta, v. 216, pp. 335-365, 2003.
  9. Broadley M., White P., Hammond J., Zelko I., Lux A. Zinc in plants. // New Phytologist, v. 173, pp.677-702, 2007.
  10. Buchanan B.B., Balmer Y. Redox regulation: a broadening horizon.// Annu Rev Plant Biol., 2005, 56, 187-220.
  11. Cherel I. Regulation of K+ channel activities in plants: from physiological to molecular aspects. // Journal of Experimental Botany, v. 55, № 396, pp. 337-351, 2004.
  12. Cobbett C., Goldsbrough P. Phytochelatins and Metallothioneins: Roles in Heavy Metal Detoxification and Homeostasis. // Annu. Rev. Plant Biol., v. 53, pp. 159 - 182, 2002.
  13. Epstein E., A.J. Bloom Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives. // Sinauer Associates, Inc.
  14. Publishers.Sunderland, Massachusetts, 2005. p. 400.
  15. Foyer C., Noctor G. Redox Homeostasis and Antioxidant Signaling: A Metabolic Interface between Stress Perception and Physiological Responses. // The Plant Cell, v. 17, pp..1866-1875, 2005.
  16. Grabov A. Plant KT/KUP/HAK Potassium Transporters: Single Family – Multiple Functions. // Annals of Botany, v. 99, pp. 1035-1041, 2007.
  17. Haydon M., Cobbett C. Transporters of ligands for essential metal ions in plants. // New Phytologist, v. 174, pp. 499-506, 2007.
  18. Kopriva S. Regulation of Sulfate assimilation in Arabidopsis and Beyond. // Annals of Botany, v. 97, pp. 479-495, 2006.
  19. Komatsu S., Konishi H., Hashimoto M. The proteomics of plant cell membranes. // Journal of Experimental Botany, v. 58, № 1, pp. 103-112, 2007.
  20. Li L., Tutone A., Drummond R., Gardenal R., Luan S. A Novel Family of Magnesium Transport Genes in Arabidopsis. // The Plant Cell, v. 13, pp. 2761-2775, 2001.
  21. Nuhse T., Stensballe A., Jensen O., Peck S. Phosphoproteomics of the Arabidopsis Plasma Membrane and a New Phosphorylation Site Database. // The Plant Cell, v. 16, pp. 2394-2405, 2004.
  22. Palmgren M. Plant Plasma Membrane H+-ATPases: Powerhouses for Nutrient Uptake. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., v. 52, pp. 817-845, 2001.
  23. Palmer C.M., Guerinot M.L. Facing the challenges of Cu, Fe and Zn homeostasis in plants. // Nature Chemical Biology, 2009, 5, 333 – 340.
  24. Poirier Y., Bucher M. Phosphate Transport and Homeostasis in Arabidopsis. // The Arabidopsis Book, Rockville Maryland: American Society of Plant Biologist, pp. 1-35, 2002.
  25. Rouhier N., Lemaire S., Jacquot J. The Role of Glutatione in Photosynthetic Organisms: Emerging Function for Glutaredoxins and Glutathionylation. // Annu. Rev. Plant Biol., v. 59, pp. 143-166, 2008.
  26. Solt D., Baxter I., Lahner B. Ionomics and the Study of the Plant Ionome. // Annu. Rev. Plant Biol., v. 59, pp. 709-733, 2008.
  27. Very A., Sentenac H. Molecular Mechanisms and Regulation of K+ Transport in Higher Plants. // Annu. Rev. Plant Biol., v. 54, pp. 575-603, 2003.
  28. Yan X., Wu P., Ling H., Xu G., Xu F., Zhang Q. Plant Nutriomics in China: An Overview. // Annals of Botany, v. 98, pp. 473-482, 2006.
  29. Zchwarz G., Mendel. R. Molybdenum Cofactor Biosynthesis and Molybdenum Enzymes. // Ann. Rev. Plant Biol., v. 57, pp. 623-647, 2006.

Составитель проф. Алехина Н.Д.

скачать эту программу

«Азотный обмен растений»

Программа

Азотный обмен, как специальный раздел физиологии растений.

Вклад отечественных исследователей (Д.Н. Прянишникова, Д.А. Сабинина) в развитие представлений об организации процессов поступления азота из среды, усвоения, превращения и запасания азотсодержащих веществ в растении. Растения, как главный первоисточник органического азота (аминокислот, белков и других соединений) для животных и человека. Превращения азота в биосфере: «малый» и «большой» круговорот соединений азота. Азотное питание растений и задачи сельскохозяйственного производства, экологии и сбережения энергоресурсов. Новые направления в исследовании азотного обмена растений (геномика, нутриомика, метаболомика, моделирование процессов азотного обмена и их регуляция на уровне организма и экосистем).

Источники минеральных форм азота в среде.

Компартменты азотсодержащих веществ в почве и скорости их превращения; формы азота доступные растениям, их содержание в почве. Особенности поступления азота по сравнению с другими элементами минерального питания.

Системы транспорта аммония и нитрата.

Множественность транспортеров, участвующих в поглощении ионов из среды, их перемещении в клетках разных тканей, в эффлаксе ионов в среду и загрузке/разгрузке ксилемы. Механизмы транспорта нитрата и аммония; контроль транспорта через активацию/ингибирование синтеза белков-транспортеров с разными свойствами и через регуляцию активности белка на посттрансляционном уровне.

Особенности использования растениями восстановленной (NH4+) и окисленной (NO3-) формы азота.

Видоспецифичность растений в отношении использования нитрата и аммония среды. Эффективность поглощения разных форм в зависимости от условий среды (доступности ионов и воды, рН, концентрации других ионов и др.) и стадии онтогенеза. Изменение фенотипа растений в зависимости от присутствия и концентрации в среде только одной формы азота, обеих форм (NH4NO3) или дефицита. NO3--сигналинг и изменение морфологии корней. Токсичность повышенной концентрации аммония.

Процессы включения в обмен поглощаемого азота среды.

Утилизация нитрата. Компартментация нитрата в клетках. Функции аниона NO3- в растении. Реакции и ферменты, обеспечивающие восстановление нитрата до аммония. Характеристика нитратредуктазы (НР): локализация, уникальность свойств и комплексная регуляция ферментной активности. Отсутствие других возможностей редукции NO3-; использование активности НР как способа оценки продуктивности и устойчивости к стрессу. Восстановление нитрита до аммония: пластидная локализация и характеристика нитритредуктазы (НиР). Возможность образования в растении при участии НР плазмалеммы оксида азота (NO). Роль NO, как сигнальной молекулы у растений.

Ассимиляция аммонийного азота; метаболизм аминокислот. Два альтернативных пути включения азота аммония в состав органических соединений. Синтез первичных продуктов усвоения азота – глутаминовой кислоты и глутамина в разных структурах клетки в различных реакциях и с участием разных ферментов. Характеристика ферментов, обеспечивающих усвоение азота: глутаматдегидрогеназы (ГДГ), глутаминсинтетазы (ГС) и глутаматсинтазы (глутамин - оксоглутарат - аминотрансферазы – ГОГАТ). Кинетика реакций, источники энергии и восстановителей, наличие изоформ у ГДГ, ГС и ГОГАТ и их клеточная, тканевая и органная локализация. Регуляция ферментов субстратом и светом. Функциональная роль ГДГ - и ГС/ГОГАТ - пути усвоения азота. Реакции переаминирования и образования аспартата, аланина, глицина и других аминокислот. Синтез аспарагина и его функции в тканях растений. Превращение углеродной части аминокислот по принципу биогенетического сродства в реакциях синтеза других аминокислот и соединений. Роль реакции переаминирования в физиологических процессах.

Взаимосвязь процессов усвоения азота и синтеза аминокислот с дыханием и фотосинтезом. Усвоение азота в фотосинтезирующей и нефотосинтезирующей клетке. Локализация ферментов усвоения азота (НР, НиР, ГДГ, ГС, ГОГАТ) в клетках листа и корня. Источники восстановителей, энергии и 2-оксоглутарата для реакций усвоения азота в хлоропласте на свету и в темноте и в пластиде корней. Взаимодействие процессов ассимиляции NH4+ и СО2 в хлоропласте. Синтез 2-оксоглутарата в цитозоле: связь с циклом Кребса. Фотодыхательный азотный цикл: ассимиляция выделяемого аммония. Нитрат как регулятор распределения между сахарами и аминокислотами углерода СО2, ассимилируемого в процессе фотосинтеза. Митохондрия как место синтеза и распада глутамата с участием ГДГ. Функции ГДГ в азотном и окислительном обмене. Цикл трикарбоновых кислот, как источник углеродных скелетов для реакций ассимиляции азота и узел взаимосвязи с C и N обменом. Роль реакции окислительного дезаминирования с участием ГДГ в процессах азотного обмена.

Организация процессов усвоения азота в растении.

Взаимодействие побега и корня при поглощении азота. Связь поступления нитрата и аммония в корни с фотосинтезом: изменение активности систем транспорта в течение суток и индукция экспрессии их генов притоком сахаров. Доля участия корней и надземных органов и пути усвоения азота у разных видов и в зависимости от условий среды (концентрация разных форм азота, рН, температуры и др.). Поддержание рН-стата в клетках корней и побегов в связи с усвоением нитрата и аммония. Энергозатраты на ассимиляцию азота в зависимости от формы используемого минерального азота и локализации процесса усвоения в органах растения. Компартментация, как система, обеспечивающая регуляцию и взаимосвязь процессов усвоения и обмена азота и углерода в фотосинтезирующей клетке. Распределение соединений азота в тканях и органах. Синтетическая функция корня; значение работ Д.А. Сабинина. Транслокация по ксилеме азота усваиваемого при симбиотической фиксации, при поглощении нитрата, или аммония среды: состав соединений и регуляция процессов. Запасные и транспортируемые по флоэме формы азота. Система донорно-акцепторных отношений в применении к распределению азота. Круговорот азота по растению и реутилизация азота. Функциональная роль процесса циркуляции азота в системе целого растения. Фенотипическая пластичность растений в связи с условиями азотного снабжения.

Список литературы

  • Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е., Полесская О.Г. Взаимосвязь процесса усвоения азота и фотосинтеза в клетке листа С3-растений. // Физиология растений, 1996, том 43, № 1, с.136-148.
  • Алехина Н.Д., Харитонашвили Е.В., Ризниченко Г.Ю., Плюснина Т.Ю., Сидоров С.В., Рубин А.Б. Модель регуляции нитратного метаболизма с участием системы поликомпартментации аниона в корнях растений // Биофизика, 2000, том 45, №3, 532-541.
  • Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320 с.
  • Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987. 486 с.
  • Полесская О.Г., Глазунова М.А., Алехина Н.Д. Дыхание и фотосинтез растений пшеницы в связи с их ростом и азотным статусом в разных условиях снабжения азотом // Физиология растений, 1999, том 46, №2, с. 187-193.
  • Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1945. 200 с.
  • Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М.: Наука, 1971. 512 с. Bernard S. M., Habash D. Z. The importance of cytosolic glutamine synthetase in nitrogen assimilation and recycling // New Phytologist, 2009, 182, 608–620.
  • Britto D.T., Kronzucker H.J. NH4+ toxicity in higher plants: a critical review // Journal of Plant Physiology, 2002, 159, 567-584.
  • Coruzzi G.M. Primary N-assimilation into Amino Acids in Arabidopsis // The Arabidopsis Book, 2003, 2, 1-17.
  • Crawford N. M., Forde B.G. Molecular and developmental biology of inorganic nitrogen nutrition. // The Arabidopsis Book. American Society of Plant Biologists, 2002, 1-25.
  • Cren M., Hirel B. Glutamine Synthetase in Higher Plants Regulation of Gene and Protein Expression from the Organ to the Cell // Plant Cell Physiology, 1999, 40(12), 1187-1193.
  • Dechorgnat J., Nguyen C.T., Armengaud P., Jossier M., Diatloff E., Filleur S., Daniel-Vedele F. From the soil to the seeds: the long journey of nitrate in plants // Journal of Experimental Botany., 2011, 62 (4), 1349-59.
  • Forde B.G., Walch-Liu P. Nitrate and glutamate as environmental cues for behavioral responses in plant roots. // Journal Plant, Cell and Environment, 2009, 32 (6), 682-693.
  • Foyer C.H., Noctor G., eds. Photosynthetic nitrogen assimilation and associated carbon and respiratory metabolism. // Advances in Photosynthesis Research, Amsterdam: Kluwer, 2002, v.12, 285 p., 1-22.
  • Foyer C.H., Noctor G., Hodges M. Respiration and nitrogen assimilation: targeting mitochondria-associated metabolism as a means to enhance nitrogen use efficiency // Journal of Experimental Botany,2011, 62 (4), 1467-1482.
  • Hirel B., Le Gouis J., Ney B., Gallais A. The challenge of improving nitrogen use efficiency in crop plants: towards a more central role for genetic variability and quantitative genetics within integrated approaches // Journal of Experimental Botany, 2007, 58 (9), 2369–2387.
  • Jackson L.E., Burger M., Cavagnaro T.R. Roots, Nitrogen Transformations, and Ecosystem Services // Annual Review of Plant Biology, 2008, 59, 341-363.
  • Kaiser W.M., Huber S.C. Post-translational regulation of nitrate reductase: mechanism, physiological relevance and environmental triggers // Journal of Experimental Botany, 2001; 52(363),1981-1989.
  • Krouk G., Crawford N.M., Coruzzi G.M., Tsay Y.F. Nitrate signaling: adaptation to fluctuating environments // Current Opinion in Plant Biology, 2010, 13, 1-8.
  • Kusano M, Fukushima A, Redestig H, Saito K. Metabolomic approaches toward understanding nitrogen metabolism in plants // Journal of Experimental Botany, 2011, 62(4), 1439-53.
  • Lea P.J., Miflin B.J. Glutamate synthase and the synthesis of glutamate in plants // Plant Physiology and Biochemistry // 2003, 41 (6-7), 555-564.
  • Lejay L., Gansel X., Cerezo M., Tillard P., Muller C., Krapp A., von Wiren N., Daniel-Vedele F., Gojon A. Regulation of Root Ion Transporters by Photosynthesis: Functional Importance and Relation with Hexokinase // The Plant Cell, 2003, 15, 2218–2232.
  • Loque D, von Wiren N. Regulatory levels for the transport of ammonium in plant roots // Journal of Experimental Botany, 2004, 55(401), 1293-305.
  • Miflin B.J., Habash D.Z. The role of glutamine synthetase and glutamate dehydrogenase in nitrogen assimilation and possibilities for improvement in the nitrogen utilization of crops // Journal of Experimental Botany, 2002, 53, 370, 979–987.
  • Miller A.J., Fan X., Orsel M., Smith S.J., Darren M. Wells D.M. Nitrate transport and signaling // Journal of Experimental Botany, 2007, 22, Page 1 of 10.
  • Miller A.J., Smith S.J. Cytosolic Nitrate Ion Homeostasis: Could it Have a Role in Sensing Nitrogen Status? // Annals of Botany, 2008, 101: 485–489.

    Составитель проф. Алехина Н.Д.

    скачать эту программу

    Переход к основной странице * К списку спецкурсов

    Поддержка сайта: Кочетова Галина