Лекции читает проф. А.М. Носов
Уникальной особенностью высших растений является их способность синтезировать огромное количество разнообразных сравнительно низкомолекулярных соединений, обладающих, как правило, биологической активностью. Эти соединения носят название вторичных метаболитов, так как их присутствие в растительной клетке не обязательно.
В спецкурсе рассматриваются вопросы фитохимии (строение распространение и классификация) биохимии (пути биосинтеза и энзимология) и, главное, физиологии (временная и пространственная организация синтеза и накопления, функции) вторичного метаболизма.
1. Фитохимия вторичного метаболизма.
Принципы классификации. Основные группы вторичных метаболитов. Основные методы анализа и идентификации вторичных метаболитов.
Алкалоиды: протоалкалоиды, псевдоалкалоиды, истинные алкалоиды. Основные группы истинных алкалоидов. Распространение и типичные представители.
Изопреноиды (терпеноиды). Основные группы изопреноидов (моно-, сескви-, ди- три- и тетратерпеноиды, полимерные изопреноиды). Распространение и основные представители.
Фенольные соединения. Основные группы фенольных соединений (фенолокислоты, фенилпропаноиды, стильбены, флавоноиды и изофлавоноиды, полимерные фенольные соединения). Распространение и основные представители.
Минорные классы вторичных метаболитов. Небелковые аминокислоты, цианогенные гликозиды, серусодержащие гликозиды (глюкозинолаты), растительные амины, необычные липиды ( жирные кислоты, цианолипиды), беталины, полиацетиленовые производные, алкамиды, тиофены. Распространение и основные представители.
2. Биохимия вторичного метаболизма.
Предшественники биосинтеза вторичных метаболитов. Точки "ответвления" вторичного метаболизма от первичного. Пути биосинтеза основных классов вторичных метаболитов - алкалоидов, изопреноидов, фенольных соединений, минорных классов вторичных метаболитов. Модификации вторичных метаболитов (гликозилирование, гидроксилирование, метоксилирование, метилирование)
Энзимология синтеза вторичных метаболитов. Ключевые ферменты "ответвления" вторичного метаболизма от первичного. Основные ферменты биосинтеза алкалоидов, изопреноидов, фенольных соединений. Характеристика ферментов.
Регуляция и внутриклеточная организация синтеза вторичных метаболитов.
3. Физиология вторичного метаболизма.
Пространственная организация синтеза и накопления вторичных метаболитов в растении. Принцип разделения синтеза и накопления вторичных метаболитов. Локализация синтеза и накопления вторичных метаболитов на уровне клетки, ткани, органа, целого растения. Специализированные структуры накопления вторичных метаболитов - идиобласты, ходы, каналы, протоки, млечники. Состав и характеристика смол, слизей, камеди, латекса.
Внешняя секреция вторичных метаболитов. Специализированные органы секреции. Состав и характеристика эфирных масел. Характеристика локализации синтеза и накопления основных групп вторичных метаболитов.
Временная организация синтеза и накопления вторичных метаболитов в растении. Изменение синтеза и накопления алкалоидов, изопреноидов, фенольных соединений в процессе онтогенеза.
Функции вторичных метаболитов. Основные гипотезы. Функциональная классификация вторичных соединений. Защитные функции вторичных соединений. Фитоалексины. Доказательства экологических функций вторичных соединений. Гипотеза мультифункциональности вторичного метаболизма.