Скачать эту программу.
Лекции читает проф. Ю.В. Балнокин
Стресс и адаптация — общая характеристика явлений. Классификация стрессоров. Стрессы биотической и абиотической природы. Рецепция стрессорного сигнала растением. Пути сигнальной трансдукции. Участие гормонов в сигнальной трансдукции. Ответные реакции растений на действие стрессоров. Специфические и неспецифические реакции. Природа неспецифических реакций. Концепция Ганса Селье. Стрессовые белки и их функции.
Водный дефицит
Классификация растений по их устойчивости к засухе. Способность растений поддерживать водный ток в системе: почва-растение-атмосфера в условиях засухи (термодинамический подход). Факторы, обеспечивающие движение воды из почвы в растение и далее в атмосферу у ксерофитов. Осмотическое давление и тургорное давление как компоненты водного потенциала у разных по засухоустойчивости растений. Регуляция осмотического давления с помощью низкомолекулярных органических соединений (осмолитов). Химическая природа осмолитов. Биосинтез осмолитов. Протекторная функция осмолитов. Защита белков осмолитами амфифильной природы в условиях дегидратации цитоплазмы. Пролин и полиолы как важнейшие протекторы белков. Полиамины — протекторы нуклеиновых кислот. Бетаины и их защитные функции. Белки, синтезирующиеся в растениях в условиях дегидратации. Их защитная роль. С4 и САМ-типы метаболизма как способы экономии влаги у засухоустойчивых растений. Молекулярно-биологические подходы при изучении устойчивости растений к водному дефициту. Трансгенные растения, устойчивые к засухе
Высокие концентрации солей
Типы почвенного засоления. Классификация растений по их отношению к почвенному засолению. Галофиты и гликофиты. Повреждающее действие солей. Осмотический и токсический эффекты как главные повреждающие факторы при действии солей. Адаптация растений к осмотическому и токсическому действию солей. Поддержание оводнённости и ионное гомеостатирование клеток в условиях засоления. Осморегуляторная и протекторная функции осмолитов при почвенном засолении. Протекторные белки, синтезирующиеся в растениях в условиях почвенного засоления. Индукция биосинтеза протекторных белков высокими концентрациями солей. Функции протекторных белков. Ионное гомеостатирование клеток, его роль в солеустойчивости. Роль плазматической мембраны и тонопласта в поддержании низких концентраций Na+ в цитоплазме при засолении. Транспорт Na+ против термодинамического градиента из цитоплазмы. Na+-транспортирующие системы: Na+/H+ антипортер и Na+-АТФаза. Свойства Na+-транспортёров. Дальний транспорт Na+ (уровень целого растения). Стратегия избежания накопления ионов в активно метаболизирующих тканях и генеративных органах в условиях засоления. Природа солеустойчивости галобактерий. Представление о натриевой биоэнергетике. Попытки получить солеустойчивые растения методами классической селекции, культуры изолированных клеток и генетической инженерии.
Экстремальные температуры
Растения как экзотермные организмы. Влияние температуры на скорость ферментативных реакций (физико-химический подход). Теория Аррениуса. Энергия активации ферментативных реакций. Связь изменения энергии активации реакции при температурных адаптациях с изменением структурной стабильности фермента и его каталитической активности. Температурные адаптации, связанные с изменением содержания ферментов в клетках и их изоферментного состава. Адаптации, обеспечивающие постоянство КМ при температурных сдвигах. Термостабильность белков и нуклеиновых кислот как основа адаптации к сверхвысоким температурам термофильных бактерий. Структурные перестройки клеточных мембран при температурных адаптациях и их связь с изменениями химического состава и вязкости липидного бислоя. Роль изменения длины углеводородных цепей жирных кислот и соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в обеспечении необходимой подвижности липидного бислоя мембраны при температурных адаптациях. Значение изменения вязкости липидов в ходе температурных перестроек для обеспечения работы локализованных в мембранах ферментов. Роль и функция десатураз жирных кислот в изменении индекса ненасыщенности жирных кислот при температурных адаптациях. Пути сигнальной трансдукции при включении биосинтеза десатураз в ходе адаптации к низким температурам. Регуляция активности локализованных в мембранах ферментов путем изменения вязкости липидного бислоя при температурных перестройках.
Толерантность растений к замораживанию. Два механизма предотвращения образования льда в клетках: (1) путем обезвоживания протопластов при формировании кристаллов льда в межклетниках, (2) с помощью механизма «переохлаждения». Химическая природа биологических антифризов. Молекулярные механизмы их действия. Низкомолекулярные криопротекторы. Закалка растений. Изменения, происходящие в растительном организме в ходе закалки. Механизмы повышения морозоустойчивости при закалке.
Активированный кислород
Активные формы кислорода (АФК): супероксидный радикал, гидроксил-радикал, синглетный кислород. Механизмы их образования. Роль фотосинтетической и дыхательной электронно-транспортной цепей (ЭТЦ) в генерации супероксидного радикала. Стимуляция генерации АФК при стрессах. Роль высокой интенсивности света в перевосстановленности ЭТЦ хлоропластов и образовании супероксидных радикалов. Токсическое действие АФК, их повреждающие эффекты. Стимуляция перекисного окисления липидов, белков и нуклеиновых кислот активными формами кислорода. Механизмы защиты растений от избытка АФК. Пути устранения АФК и предотвращения их образования в клетках растений. Антиоксиданты: аскорбат, глутатион, альфа-токоферол. Антиоксидантные ферменты: супероксиддисмутаза, аскорбат-пероксидаза, глутатионредуктаза. Ксантофилльный цикл и др. Связь фотодыхания с процессами генерации и детоксикации АФК.
Аноксия и гипоксия
Растения, устойчивые к недостатку кислорода. Роль гликолиза в адаптации растений к недостатку кислорода. Анатомические особенности растений, устойчивых к аноксии и гипоксии, стратегия избежания анаэробиоза. Роль гормонов в адаптации к анаэробиозу. Ответная реакция растений на резкое снижение содержания ислорода в среде. Белки, образующиеся в растениях в ходе адаптации к недостатку кислорода. Их функциональная роль. Попытки получения устойчивых к недостатку кислорода форм растений.
Фитоиммунитет
Фитоиммунология как составная часть общей иммунологии. Функции иммунитета. Хозяйская и нехозяйская устойчивость. Двухфазность ответа растений на внедрение патогена: распознавание чужеродного и защитная реакция. Роль лектинов в распознавании патогена. Рецептор-лигандный тип взаимодействия растения-хозяина и патогена. Роль олигосахаринов в ответной реакции растения на внедрение патогена (работы Элберсгейма и его школы). Некротрофы и биотрофы как низко- и высокоспециализированные патогены. Детерминанты устойчивости растений к патогенам: фитонциды, антибиотические вещества (фитоалексины), механические барьеры, ауксотрофия, реакция сверхчувствительности и др. Детерминанты патогенности микроорганизмов: факторы, способствующие контакту микроорганизма и растения, супрессоры защитных реакций, токсины; факторы, обеспечивающие проникновение патогена и его питание внутри растения; факторы, обеспечивающие преодоление защитной реакции растения и др. Тип и степень совместимости в системе «больное растение». Генетическая природа устойчивости растений к патогенам Вертикальная и горизонтальная устойчивости. Теория Флора “ген-на-ген”. Сопряженная эволюция растения хозяина и патогена. Приобретение видовой и сортовой специализации патогеном.
Составитель: профессор Балнокин Ю.В.