для студентов по специальности "Физиология" (кафедры физиологии животных, высшей нервной деятельности, эмбриологии, клеточной биологии и гистологии, микробиологии).
1. Хлорофиллы. Общие принципы организации молекулы. Основные этапы биосинтеза. Спектр поглощения хлорофиллов. Понятие о нативных формах. Энергетические переходы в молекуле хлорофилла. Белковые комплексы, содержащий хлорофилл. Миграция энергии. Окислительно-восстановительные реакции с участием хлорофилла. Продукция активных форм кислорода.
2. Каротиноиды. Общее представление о биосинтезе. Протекторная роль каротиноидов в фотосистемах. Виолаксантиновый цикл и его роль в регуляции распределения энергии. Защитная функция каротиноидов. Каротиноиды как предшественники АБК. Экологическая роль каротиноидов.
3. Продукция активных форм кислорода с участием возбужденного хлорофилла. Экологические факторы, способствующие образованию синглетного кислорода. Защитные механизмы. Роль виолаксантинового (ксантофиллового) цикла в регуляции распределения энергии квантов света.
4. Антенные комплексы. Подвижные и неподвижные комплексы. Фикобилисомы. Фикобилины как дополнительные ферменты фотосинтеза у водорослей и цианобактерий. Нативные формы хлорофиллов в антенных комплексах. Понятие о фотосинтетической единице. Факторы, влияющие на ассоциацию светособирающего комплекса с ФС II и ФС I.
5. Строение и функционирование ФС I. Ассоциация и диссоциация с подвижным светособирающим комплексом. Кооперация работы ФС I и ФС II. Локализация ФС I в мембране тилакоидов.
6. Строение и функционирование фотосистемы II. Водоокисляющий комплекс и реакции образования кислорода. Работа реакционного центра. Участие ФС II в нециклическом потоке ē. Работа ФС II в циклическом режиме. Локализация ФС II и взаимодействие со светособирающим комплексом.
7. Нециклический, циклический и псевдоциклический транспорт электрона. Последовательность переносчиков. Цикл вокруг фотосистемы II. Реакция хлородыхания как регуляция редокс-статуса пула пластохинонов. Подвижные переносчики в составе компелксов. Одно- и двухэлектронные переносчики.
8. Взаимосвязь между фотосинтетической функцией и ультраструктурой хлоропластов. Локализация белковых комплексов на мембранах тилакоидов (ССК, ФСII, ФСI, цитохром-b/f-комплекс, АТФ-синтаза). Переключение с нециклического на циклический поток электронов по ЭТЦ фотосинтеза и связанное с ним изменение локализации комплексов.
9. Фиксация СO2 в растительной клетке. Сравнительная характеристика основных карбоксилаз клетке: RubisCO и ФЕП-карбоксилазы. Роль карбоангидразы в фиксации СO2. Механизм концентрирования CO2 у С-4 – растений. Регуляторные функции углекислоты в реакции открывания/закрывания устьиц, активация темновых и световых реакций фотосинтеза.
10. Восстановительный пентозофосфатный путь (цикл Кальвина). Основные этапы и биохимические реакции, входящий в цикл. Характеристика RubisCO как ключевого фермента. Регуляция активности ферментов цикла Кальвина. Связь цикла со световыми реакциями фотосинтеза. Экспорт метаболитов цикла Кальвина из хлоропласта в цитозоль. Челночные механизмы.
11. Взаимозавсимость световой и темновой фазы фотосинтеза. Регуляция цикла Кальвина. Участие тиоредоксиновой системы, концентрации Mg2+, рН. Специфика активации и инактивации RubisCO. Участие ядерного и хлоропластного генома в биосинтезе RubisCO.
12. Фотодыхание. Ключевая реакция, запускающая процесс фотодыхания. Экологические условия, повышающие интенсивность фотодыхания. Биохимия превращений веществ при фотодыхании. Интеграция метаболизма хлоропластов, митохондрий и пероксисом. Связь фотодыхания с другими процессами: метаболизмом серы и азота. Понятие об углекислотном компенсационном пункте фотосинтеза. Сравнение углекислотного компенсационного пункта у С3 и С4 растений.
13. Экологическая роль С-4 фотосинтеза. Химизм первичных процессов ассимиляции углекислоты. Обмен метаболитами между клетками мезофилла и обкладки на примере НАДФ-зависимого МДГ-пути С-4 фотосинтеза.
14. С-4 фотосинтез. ФЕП-карбоксилаза как основной фермент. Анатомические особенности С-4 растений. Многообразие путей декарбоксилирования при С-4 фотосинтезе. Три варианта цикла. Адаптивное экологическое значение С-4 фотосинтеза.
15. Разнообразие типов декарбоксилирования при C-4 фотосинтезе: НАДФ-зависимый и НАДФ-зависимый МДГ и ФЕП-карбоксикиназный варианты С-4. Связь типа декарбоксилирования с ультраструктурой хлоропластов, анатомическими и цитологическими особенностями листьев.
16. САМ-метаболизм. Основные особенности САМ-растений. Суточная динамика процессов фиксации и восстановления СО2 у САМ-растений. Экологическое значение САМ-метаболизма.
17. Адаптивное экологическое значение САМ-метаболизма. Суточная динамика фотосинтетических процессов и их компартментация. Три варианта декарбоксилирования при САМ-метаболизме. Облигатные и факультативные САМ-растения.
Дыхание
1. Гликолиз. Общий химизм реакций. Особенности гликолиза у растений. Регуляция. Роль фруктозо-2,6-бисфосфата как сигнальной молекулы, регулирующей отношение между гексозами и триозами. Молочнокислое и спиртовое брожение. Связь гликолиза с другими процессами: С-4, САМ, окислительным пентозофосфатным циклом, циклом Кребса, циклом Кальвина. Обращение реакций гликолиза (глюконеогенез) у растений.
2. Цикл Кребса. Последовательность реакций. Пируватдегидрогеназный комплекс. Связь цикла Кребса с САМ, метаболизмом азота, гликолизом. Взаимодействие цикла Кребса и ЭТЦ митохондрий.
3. Мобилизация запасных нейтральных липидов при прорастании семян. Биохимическое взаимодействие олеосом, глиоксисом и митохондрий. Гидролиз триглицеридов, β-окисление жирных кислот, глиоксилатный цикл и глюконеогенез. Связь с процессами электронного транспорта на мембранах митохондрий и с циклом трикарбоновых кислот (цикл Кребса).
4. Электрон-транспортная цепь митохондрий. Особенности растительных митохондрий: альтернативные дегидрогеназы, альтернативная оксидаза. Комплексы I, II, III и IV. Синтез АТФ на мембране митохондрий. Эффективность переноса протонов через мембрану в зависимости от альтернативных путей передачи электрона.
5. Альтернативная оксидаза митохондрий. Экологическая роль для привлечения опылителей у ароидных. Механизмы регуляции активности, защитная функция альтернативной оксидазы.
Фотосинтез + Дыхание
1. Сравнение окислительного и восстановительного пентозофосфатного пути. Общие черты и особенности. Связь пентозофосфатных циклов с метаболическими процессами: синтезом фенольных соединений, полимеров клеточной стенки, нуклеиновых кислот. Роль окислительного и восстановительного пентозофосфатного пути как источника восстановительных эквивалентов.
2. Сравнение Q-цикла фотосинтеза и дыхания. Стехиометрия переноса протонов через мембрану. Особенности FeS-центра Риске. Локализация компонентов Q-цикла в мембране. Изображение Q цикла в Z-схеме и в схеме редокс-потенциалов при дыхании.
3. Преобразование энергии протонного градиента (ΔμH+) в энергию химических связей (АТФ) на внутренней мембране хлоропластов и митохондрий. Строение АТФ-синтазного комплекса и механизм его работы. Особенности регуляции синтеза АТФ в хлоропластах.
Водный обмен растений
1. Водный обмен растений. Термодинамические показатели воды: активность, химический потенциал, водный потенциал. Составляющие водного потенциала: осмотический, матричный, гидравлический и гравитационный. Понятия о тургоре, плазмолиз. Поток воды через мембрану: гидравлическое сопротивление, коэффициент отражения, способы регуляции потоков воды через клетку. Аквапорины.
2. Верхний и нижний концевой двигатель водного потока. Поглощение воды корнем, создание корневого давления. Капиллярные эффекты. Силы адгезии и когезии. Транспирация и способы её регуляции. Устьичные движения. Гуттация. Строение и функции гидатод.
3. Загрузка терминальной флоэмы листа фотоассимилятами. Симпластический и апопластический путь. Значение клеток-спутниц в загрузке ситовидных элементов. Состав флоэмного сока в зависимости от типа загрузки. Информационные макромолекулы, перемещающиеся по флоэме на примере флоригена (FT-фактора).
Клетка
1. Симбиогенетическая теория происхождения хлоропластов. Структура и функции хлоропластного генома. Взаимодействие с ядерным геномом. Взаимные превращения пластид. Физиологическая роль разных типов пластид.
2. Геном пластид и геном митохондрий. Общие черты и особенности каждого из геномов. Генетическая ёмкость: гены домашнего хозяйства и гены, отвечающие за специфические функции хлоропластов и митохондрий. Феномен цитоплазматической мужской стерильности как взаимодействие между ядерным и митохондриальным геномами. Спорофитный и гаметофитный контроль ЦМС. Взаимодействие хлоропластного и ядерного геномов, примеры двойного кодирования.
3. Основные структурные полимеры клеточной стенки. Ковалентные, водородные и ионные связи между полимерными сетями. Биосинтез целлюлозы, сшивочных гликанов, пектиновых веществ. Структурные белки и ферменты, входящие в состав клеточной стенки. Изменение состава клеточной стенки по мере роста и дифференцировки.
4. Внутриклеточные рецепторы. Роль убиквитинирования и протеолиза в передаче сигнала. Факторы транскрипции, представлении о многообразии. Регуляторные элементы (боксы) в промоторах генов. Механизмы специфического изменения экспрессии генома в ответ на сигнальные молекулы.
Рост и Развитие
1. Передача сигнала от рецепторов к мишеням. Основные типы рецепторов. Примеры систем вторичных мессенджеров. Двухкомпонентные киназы и каскады фосфорилирования, МАР-киназы. Гетеротримерные G-белки. Мембранные липиды как источник вторичных мессенджеров. Факторы транскрипции, регуляторные элементы в промоторах генов.
2. Ауксин. История открытия. Биосинтез, депонирование и необратимое окисление. Транспорт ауксина через клетку. Основные физиологические эффекты. Роль ауксина в регуляции. Гербицидные свойства аналогов ауксина.
3. Явление фототропизма. Высоко- и низкоэнергетический ответ. Фототропины: строение фоторецептора, роль в запуске реакции фототропического изгиба. Ауксин как молекула-медиатор ответа.
4. Геотропизм. Методы исследования. Первичная реакция растения на ускорение масс. Распределение гравичувствительных зон по растению. Участие внутриклеточных структур в развитии геотропического изгиба. Роль ауксинов в явлении геотропизма.
5. Цитокинины. История открытия. Биосинтез. Активные и неактивные формы цитокининов. Основные физиологические эффекты. Взаимодействие ауксинов и цитокининов в различных физиологических реакциях.
6. Фитопатогенные организмы как продуценты растительных гормонов. Agrobacterium – специализированные паразиты растений. Молекулярный механизм взаимодействия растений и агробактерий. Трансформация. Трансгенные растения. Основные проекты, связанные с траснсгенными растениями.
7. Гиббереллины, история открытия. Биосинтез. Многообразие гиббереллинов, активные и неактивные формы. Регуляция уровня гиббереллинов в растении. Основные физиологические эффекты гиббереллинов. Мобилизация запаса питательных веществ в зерновках злаков. Роль GA в регуляции цветения. Брассиностероиды как синергисты GA и ауксинов.
8. Абсцизовая кислота. Особенности биосинтеза. Использование мутантов для исследования путей биосинтеза АБК. Основные физиологические эффекты. Регуляция работы устьиц абсцизовой кислотой. АБК как регулятор состояния покоя. Адаптации к стрессу, опосредованные АБК.
9. Этилен. Особенности биосинтеза и рецепции. Тройной ответ проростков на этилен. Роль этилена в созревании плодов и в листопаде. Физиологические ответы растения, связанные с поранением и нападением патогенов и травоядных. Этилен как регулятор цветения. Практическое использование эффектов этилена.
10. Жасмонаты, салицилат, оксилипины, олигосахарины и короткие пептиды, их роль в ответе растений при патогенезе. PR – белки. Понятие об элиситоре, концепция «ген – на – ген» в вертикальной устойчивости. Горизонтальная устойчивость. Роль активных форм кислорода, фитоалексинов и программированной гибели клеток в иммунитете растения.
11. Фоторецепторы растений: фототропины, криптохромы и фитохромы. Хромофорные группировки и основные принципы передачи сигнала. Фитохромы А и В, различие в спектрах поглощения и физиологических реакциях. Реакции на сверхнизкую, низкую и высокую освещённость. К – ДК переходы при поглощении света фитохромами.
12. Значение фотопериодических физиологических реакций в адаптации растений к климатическим условиям. Деление растений на группы в зависимости от реакции на фотопериод. Восприятие фотопериодического сигнала. Опыты Чайлахяна. Понятие о биологических часах. Эффект прерывания ночи. Гормональная теория цветения: понятие о флоригене. Молекулярные основы перехода к цветению.
13. Фотоморфогенез. Деэтиоляция. Использование мутантов для изучения молекулярных основ деэтиоляции. Синдром избегания тени. Светозависимое прорастание семян. Фототропизм. Рецепторы, играющие главную роль в реакциях фотоморфогенеза.
14. Термопериодизм. Явления яровизации. Восприятие температурного сигнала. Опыты Чайлахяна. Стресс-периодизм.
15. Циркадные процессы в растениях. Понятие о внутренних биологических часах. «Подстройка» внутренних часов по внешним ритмам. Молекулярные механизмы восприятия фотопериода, и физиологические реакции, находящиеся под их контролем.
Минеральное питание
1. Понятие о доступных формах азота. Поглощение нитрата: метаболический, транспортный и запасной пул. Нитрат-редуктаза: строение, принципы работы, регуляция активности. Нитрит-редуктаза. Локализация, источник восстановительных эквивалентов. Распределение активности нитрат- и нитрит-редуктазы по органам растений. Изоформы ферментов.
2. Понятие о пулах нитрата в растительной клетке. Особенности восстановления нитрата у разных растений. Нитрат как регуляторная молекула. Связь процесса ассимиляции нитрата со световой фазой фотосинтеза, циклом трикарбоновых кислот (цикл Кребса), С-4 метаболизмом.
3. Вовлечение иона аммония в метаболизм. Глутаминсинтетаза (ГС), глутамин:оксоглутаратаминотрансфераза (ГОГАТ), глутаматдегидрогеназа (ГДГ). Особенности метаболических путей аммония в хлоропласте, цитоплазме, митохондриях. Превращение кетокислот в аминокислоты. Связь метаболизма азота с основными метаболическими путями: гликолизом, циклом Кребса, циклом Карпилова-Хэтча-Слэка, фотодыханием.
4. Симбиотическая фиксация азота. Виды бактерий, способных вступать в симбиоз. Факторы нодуляции (на примере бобовых). Этапы колонизации корней бобовых симбиотическими бактериями. Нитрогеназа – основной фермент, фиксирующий атмосферный азот. Принцип строения, особенности работы. Роль лег-гемоглобина в функционировании клубенька.
5. Значение соединений серы для растений. Коферменты, содержащие серу. Регуляторная роль соединений серы. Тиоредоксиновая система. Глутатион и его производные. Защита от ионов тяжелых металлов. Вторичные метаболиты, содержащие серу, и их экологическая роль.
6. Поступление сульфата в клетку с использованием вторично-активного транспорта. Ассимиляция серы. Компартментация основных процессов метаболизма серы. Реакции сульфатирования. Дальнейшее восстановление сульфата, сульфита и образование цистеина.
7. Многообразие органических соединений, содержащих серу. Поглощение сульфата и его вовлечение в метаболизм. Сульфатирование и восстановление до сульфида. Синтез цистеина, глутатиона, фитохелатина. Роль серы в поддержании редокс-статуса клетки и в защите от окислительного стресса. Регуляции активности ферментов за счёт окисления/восстановления остатков цистеина. Примеры ферментов, регулируемых тиоредоксиновой системой.
8. Основные принципы генерации, потенциала на плазмалемме и тонопласте. Н+-АТФазы р- и V-типа, Н+-пирофосфатаза. Са2+-АТФаза. Понятие о первично- и вторично-активном переносе ионов. Примеры помп, антипортеров, симпортеров. Пассивный транспорт через каналы и переносчики. Регуляция мембранного потенциала.
9. Поступление К+ в растительную клетку. Физико-химические закономерности поступления ионов. Понятие о кажущемся свободном пространстве апопласта. Доннановский и диффузионный потенциал. Многообразие каналов и переносчиков, переносящих калий.
10. Особенности поглощения железа из почвы: две стратегии поглощения. Роль соединений железа как редокс-кофакторов электрон-транспортных цепей. Ферменты, содержащие железо. Участие железа в восстановлении соединений азота и серы. Лег-гемоглобин – уникальное соединение, участвующее в переносе молекулярного кислорода.
11. Уникальность систем транспорта Са2+ в растительных клетках. Системы пассивного, первично- и вторично-активного транспорта Са2+. Динамика изменения концентрации Са2+ в цитозоле: всплески (spikes), осцилляции и волны. Примеры процессов, сопровождающихся изменением концентрации кальция. Понятие о «кальциевом росчерке» (signature) при передаче сигнала.
12. Са2+ как вторичный мессенджер. Многообразие систем трансмембранного активного и пассивного транспорта Са2+. Временные и пространственные особенности Са2+-сигнала. Кальмодулины и другие белки, содержащие EF-«руки» (EF-hand), Са2+-зависимые протеинкиназы, их роль в передаче сигналов. Основные депо кальция. Связь Са2+ с различными системами вторичных мессенджеров. Клеточная стенка и цитоскелет как участники передачи Са2+-сигнала.
13. Фосфор. Органические соединения, содержащие фосфор. Роль фосфора в энергетике клетки и редокс-реакциях. Сигнальная роль фосфатсодержащих вторичных мессенджеров. Каскады фосфорилирования. Протеинкиназы и протеинфосфатазы. Роль 14-3-3 белков в регуляции активности ферментов. Пирофосфат как источник энергии. Роль фосфора в транспортных и метаболических процессах, челночных механизмам транспорта. Поддержание рН в клетке.
Устойчивость и вторичный метаболизм растений
1. Устойчивость растений к солевому стрессу. Общие механизмы солеустойчивости и устойчивости к засухе. Гликофиты и галофиты. Специфика адаптации к засолению. Механизмы поступления NaCl в клетку. Токсичное действие солей.
2. Адаптация растений к солевому стрессу. Механизмы, связанные с понижением водного потенциала в вакуолях и цитоплазме .Изменение матричного потенциала биополимеров. Защита от токсического действия высокой ионной силы (на примере Na+-засоления).
3. Механизмы защиты растений от патогенных микроорганизмов и грибов. Конститутивная, полуиндуцибельная и индуцибельная защита. Понятие об элиситоре. Роль ферментов, фитогормонов, вторичных метаболитов и активных форм кислорода в реакциях иммунитета.
4. Вторичный метаболизм. Признаки вторичных метаболитов. Функции, выполняемые вторичными метаболитами. Конститутивные, полуконститутивные, индуцибельные вторичные метаболиты. Группы вторичных метаболитов: изопреноиды, алкалоиды, фенольные соединения, цианогенные гликозиды, глюкозинолаты. Общие принципы биосинтеза.
5. Алкалоиды – группа азотсодержащих вторичных метаболитов. Биохимическая классификация: протоалкалоиды, истинные алкалоиды и псевдоалкалоиды. Примеры растений, содержащих аклкалоиды. Экологическая роль алкалоидов.
6. Биосинтез терпеноидов. Примеры монотерпенов. Вторичные метаболиты и фитогормоны терпеноидной природы. Каротиноиды как пример изопреноидных соединений. Другие терпеноидные соединения, входящие в состав липидов и мембранных комплексов тилакоидов.
Литература:
Физиология растений: учебник для студ. вузов. Под ред. И.П. Ермакова. - М.: Издательский центр "Академия", 2005. - 640 с.
Физиология растений: учебник для студ. вузов. Под ред. И.П. Ермакова. 2-е изд., испр. - М.: Издательский центр "Академия", 2007. - 640 с.
Медведев С.С. Физиология растений: учебник. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. 336 с.
скачать программу курса (102 Кб)